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第九章 世界演化学 345

全部基因，称为种群的基因库。其中某一基因在它的全部等位基因中所占的比率，
称为基因频率。

种群的基因频率若保持相对稳定，则该种群的基因型也保持稳定。但在自然界
中种群基因频率的改变是不可避免的，于是基因型也逐渐变化。

（3）重演发育滞留学说
在生物个体发育中，尤其是层次化“类囊胚”的形成过程是典型的生物进化的

循环超循环的模式，又实际上在重现该物种的系统发育的历程。随着越来越多的个
体小单元的“类囊胚”的重演和分化，发育的和滞留的都会呈现出一种谱系的分布。

例如人类的男女性别分化从雌雄同体的真性阴阳人到真正的男人和真正的女人都呈
现谱系的分布。阴阳人最少，但它永远是存在，谁也都知道那可是雌雄同体的原始
动物啊！当然，正常发育的男人女人最多，但各种中间类型都存在。越是进化，系

统分成小系统的层次越多，正常发育的和发育不同层次滞留的情况越复杂，甚至可
以认为进化层次高的生物，几乎没有一个个体是大大小小的全部系统都是正常发育

的。越来越多的时空维度，可能性自然更趋向于无限，关键只是发育滞留的多少和
对功能进化的影响。哺乳类动物胚胎发育循环了爬行类动物胚胎的发育，保留了卵

黄囊（不含卵黄）、尿囊，其实又用不着。这么大的进化层次，竟然整个的哺乳动
物都滞留在爬行动物层次上。人类在性的进化方面，出现发育滞留的情况太普遍化

了（我们早已经提出“人类性的多元化的理论”），生理上不同程度的趋向雌雄同
体的个体谱系分布（如不同程度的生殖器官异性化残留）；性别趋向于异性化；性
别化的程度也趋向于异性化；性取向性别趋向于同性化；性行为趋向于双性化；人

格趋向于中性化；等等。说明生物进化是以原不同进化层次的循环为基础。一方面
进化的性状在越来越多的个体正常发育，并逐步成为群体的共性；另一方面，又有

不同程度发育滞留者（呈现谱系分布）。发育接近完全者占比例最高，滞留程度最
重的占比最少。由于一定原因使相应性征发育滞留个体数目扩展，自然会形成新的

种群（亚群）。我们认为如此重演发育滞留而至新的物种产生的过程，可视为生物
种群进化的循环（重演）模式。

（4）突变学说
荷兰遗传学家德·弗里斯（de Vries）提出了物种形成的突变学说（1903）。
该学说是在对美洲物种夜报春花试验研究的基础上提出的，似有过硬的试验证据。