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第九章 世界演化学 347

化历程，即重建分子系统发育树；二是研究生物大分子（如 DNA 和蛋白质）的进
化机制。

生命的本质在于物质能量的应用和有机大分子（基因和蛋白质）的自我复制。
遗传基因的结构、功能和调控机制的不断完善，更是生物进化的最重要的标记。从

类病毒的有机大分子到植物的遗传基因，到动物的遗传基因，到人类的遗传基因，
从简单到复杂，进化的幅度太大了。科学家们在研究生物遗传基因的时候，他们将

各种生物的遗传密码进行分析比较，发现它们的遗传密码是相同的和相通的，这是
进化学说在分子生物学方面的有力证据。

利用不同的分子技术（如序列分析、电泳分析和 DNA 杂交），对蛋白质和核
酸分析发现，对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率（用
氨基酸或核苷酸替换率表示）为一常数。

在生命现象中包含许多由酶的催化作用所推动的各种循环，而基层的循环又组
成了更高层次的循环，即超循环，还可组成再高层次的超循环。生物进化的超循环

理论（Supercirculation Theory）是关于非平衡态系统的自组织现象的理论。超循环
理论是德国生物物理学家 M. 艾根在 1971 年总结了大量的生物学实验事实提出的

研究分子自组织的一种理论。大分子集团借助于超循环的组织形成稳定的结构，并
能进化变异。这种组织也是耗散结构的一种形式。超循环是较高等级的循环，指的

是由循环组成的循环。在大分子中具体指催化功能的超循环，即经过循环联系把自
催化或自复制单元等循环连接起来的系统。从动力学性质看，催化功能的超循环是
二次或更高次的超循环。超循环理论可用以研究生物分子信息的起源和进化，并可

用唯象的数学模型来描述。
超循环理论对于生物大分子的形成和进化提供了一种模型。对于具有大量信息

并能遗传复制和变异进化的生物分子，其结构必然是十分复杂的。超循环结构便是
携带信息并进行处理的一种基本形式。这种从生物分子中概括出来的超循环模型对

于一般复杂系统的分析具有重要的启示。如在复杂系统中信息量的积累和提取不可
能在一个单一的不可逆过程中完成，多个不可逆过程或循环过程将是高度自组织系

统的结构方式之一。超循环理论已成为系统学的一个组成部分，对研究系统演化规
律、系统自组织方式以及对复杂系统的处理都有深刻的影响。
科学家证明，在化学进化阶段和生物学进化阶段之间有一个生物大分子的自组

织阶段，这种分子自组织的形式是超循环。如核酸是自复制的模板，但核酸序列的