Page 362 - 世界学

346 世 界学 Shi Jie Xue

首先，他在该物种的自然群体中观察到几种变型。然后，在多代繁育试验中发现，
该物种总能连续产生少数变型；这些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然

群体中原观察到的那几种变型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，
而新物种的形成很易用单突变解释。

在德·弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体实受孟德
尔基因控制，从而认为：在进化中，突变的作用大于自然选择的作用——前者是基

础，创造变异，后者是选择，决定是否保留现存的有利变异；少数有利变异会在群
体中逐渐占优势，可见进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。因此，

摩尔根这一进化学说称为突变学说，或者叫突变 - 自然选择学说，因它没有否定自
然选择在进化上的作用。
突变的结果可形成多种多样的基因型，使种群出现大量可遗传变异。这些变异

是随机性的，不定向的，能为生物进化提供原料。但突变大多有害。
（5）自然选择主导进化的方向

生物突变的方向是不确定性的，一旦产生，就在自然界中受到环境选择的作用。
自然选择不断淘汰不适应环境的类型，从而定向地改变种群中的基因频率向适应环

境的方向演化。
（6）综合进化学说
在 20 世纪 20—30 年代，英国学者费希尔（R. A. Fisher）、霍尔登（J. B. S.

Haldance）和美国学者赖特（S.Wright），综合了选择论和基因论的成就，运用群
体遗传学的理论和方法，对突变、选择和遗传漂变引起群体等位基因频率的变化，

在数学上进行了深入的理论研究证明，选择对群体等位基因频率的影响，要比突变
有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所接受。

综合进化学说的主要论点有：突变是随机的，是生物进化的原始材料，但由于
对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在的遗传变异足

以对不同环境的自然选择作出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着
生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可

使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。由于综合进化学说的基本观点仍
是自然选择，所以又叫新达尔文学说。
（7）分子进化学说

分子进化是生物进化的基础，一般涉及两方面内容：一是重建物种或基因的进